METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS

 

"METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS"

Se define como metabolismo de los glúcidos a los procesos bioquímicos de formación, ruptura y conversión de los glúcidos en los organismos vivos. Los glúcidos son las principales moléculas destinados al aporte de energía, gracias a su fácil metabolismo.  

El glúcido más común es la glucosa un monosacárido metabolizado por casi todos los organismos conocidos. La oxidación de un gramo de glúcidos genera aproximadamente 4 kcal de energía; algo menos de la mitad que la generada desde lípidos.

Glucolisis y la vida de la pentosa fosfato: Si la célula requiere más NADPH que moléculas de ribosa, puede derivar los productos de la fase no oxidativa de la vía de la pentosa fosfato hacia la glucolisis. Como se ilustra en el esquema general de las 2 vías, el exceso de ribulosa-5-fosfato puede convertirse en los intermediarios glucolíticos fructosa-6-fosfato y gliceraldehído-3-fosfato.

OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA

La oxidación de la glucosa involucra un conjunto de reacciones enzimáticos, ligadas una de la otra y vigiladas por un estricto control metabólico, todo con el único fin, de hacer disponible para célula, la energía química contenida en la glucosa. La reacción global es:

La formación de CO₂ + H₂O + ATP a partir de la glucosa, se lleva a cabo, porque existe una disponibilidad de O₂ y que aunado a la necesidad de energía, se inducen los procesos enzimáticos claramente definidos por sustratos y productos, ellos son: glucólisis, transformación del piruvato en acetil CoA, ciclo de Krebs y fosforilación oxidativa.

METABOLISMO DEL GLUCÓGENO

Glucólisis: La glucólisis se realiza en el citosol y comprende la conversión de glucosa en piruvato, cuya reacción global es:

En este proceso participan 10 enzimas diferentes que catalizan diez reacciones secuénciales, las cuales podríamos dividir en tres etapas: a) formación de fructosa 1,6- bisfosfato a partir de glucosa, b) formación de triosas fosfato (gliceraldehido 3-fosfato y dihdrixiacetona fosfato) a partir de fructosa 1,6-bisfosfato y c) formación de piruvato a partir de gliceraldheido 3-fosfato.

En la primer etapa se consumen dos ATP´s, uno con la enzima hexoquinasa y después de una reacción de isomerización, se emplea el segundo ATP, con la enzima fosfofructoquinasa , reacciones que dan origen a la fructosa 1,6-bisfosfato, con la que se inicia la segunda etapa, al convertirse la fructosa 1,6-bisfosfato en sustrato de la enzima aldolasa y cuyos productos son las dos triosas fosfato (gliceraldehido 3-fosfato y dihidroxiacetona fosfato), seguidamente se inicia la tercer etapa, la que se caracteriza por la isomerización de la dihidroxiacetona fosfato en gliceraldehido 3-fosfato por lo que al finalizar esta etapa, contamos con dos moléculas de gliceraldehido 3-fosfato, mismas que servirán de sustrato para la formación de piruvato, uno por cada una de ellas. 

Con la síntesis de piruvato, termina la tercer etapa, la que se distingue inicialmente, por el requerimiento de la coenzima NAD ⁺ y de un Pi (ortofosfato), para oxidar y fosforilar al gliceraldehido 3-fosfato el cual se transforma en 1,3- bisfosfoglicerato mas NADH (coenzima reducida), a partir de este producto recién formado y por acción de la enzima fosfoglicerato quinasa se sintetiza y se libera, la primer molécula de ATP y mas adelante, en la reacción catalizada por la piruvato quinasa, se forma a nivel de sustrato, la segunda molécula de ATP. Es en este punto, donde finaliza la glucólisis, sin embargo, son los 2 ATP´s liberados y los 2 equivalentes reducidos (NADH ⁺) los que no debemos olvidar. Con la importación del piruvato hacia la mitocondria y su transformación en acetil-CoA se inicia la siguiente etapa de la oxidación de la glucosa.

Las mitocondrias albergan la enzima piruvato deshidrogenasa, las enzimas del ciclo de Krebs, las enzimas que catalizan la oxidación de los ácidos grasos y las enzimas y proteínas involucradas en el transporte de electrones y síntesis de ATP, por lo que las hace ser, los centros del metabolismo oxidativo en eucariontes.

El glucógeno es un polisacárido donde se almacenan glucosas, es una estructura de un elevado peso molecular, altamente ramificado. Los residuos de glucosa están unidos mediante enlaces glucosídicos a (1-4) y a (1-6), los principales depósitos de glucógeno en los vertebrados se encuentran en el músculo esquelético y en el hígado. La degradación de estas reservas de glucosa o movilización del glucógeno tiene como finalidad suministrar glucosa 6-fosfato, la enzima clave en la ruptura del glucógeno es la glucógeno fosforilasa quien escinde mediante la adición de ortofosfato (P_i) los enlaces de tipo a (1-4) para producir glucosa 1-fosfato. La ruptura de un enlace por la adición de un ortofosfato se reconoce como fosforolisis

La glucógeno fosforilasa no es capaz de romper enlaces más allá de los puntos de ramificación, ya que los enlaces glucosídicos a (1-6) no son susceptibles de escisión por la fosforilasa, de hecho, la ruptura se detiene a los cuatro residuos de glucosa de un punto de ramificación. Para eliminar la ramificación se requiere de una segunda enzima, la (a1-4   a1-4) glucantransferasa que cataliza dos reacciones. En primer lugar, tiene la actividad de transferasa, en la que la enzima elimina tres residuos de glucosa restantes y transfiere este trisacárido intacto al extremo de alguna otra ramificación externa. Esta trasnferencia deja expuesto un solo residuo de glucosa unido por un enlace glucosídico a (1-6), este residuo se libera por la actividad a(1                6)-glucosidasa que posee la misma enzima glucantransferasa, lo que da lugar a una molécula de glucosa libre y una estructura no ramificada de residuos de glucosa susceptible de ser fraccionado por la fosforilasa. La glucosa 1-fosfato producida por la fosforilasa, debe convertirse a glucosa 6-fosfato para metabolizarse mediante la glucólisis, esta reacción es catabolizada por la enzima fosfoglucomutasa. El hígado libera glucosas a sangre durante la actividad muscular y los intervalos entre comidas para que puedan consumirla principalmente el

cerebro y músculo esquelético. Sin embargo, la glucosa fosforilada, producida por la degradación del glucógeno no se transporta con facilidad fuera de las células, para esto, el hígado contiene una enzima hidrolítica, la glucosa 6-fosfatasa, que escinde el grupo fosforilo y produce glucosa libre y ortofosfato. La degradación del glucógeno esta regulada por las hormonas adrenalina (músculo) y glucagón (hígado).

  La síntesis de glucógeno la realiza la célula de una manera totalmente diferente al mecanismo de su degradación

La UDP-glucosa es una forma activada de la glucosa y se sintetiza a partir de glucosa 1- fosfato y UTP en una reacción caltalizada por la UDP-glucosa pirofosforilasa. Para la síntesis de glucógeno es necesaria la presencia de un oligosacárido de glucosas (este oligosacárido se encuentra unido a una proteína identificada como glucogenina) unidas por enlaces a (1-4) y la enzima glucógeno sintetasa que es la enzima reguladora del proceso. La enzima glucógeno sintetasa enlaza mediante la formación un enlace a (1-4) glucosídico a la glucosa del UDP-glucosa con una de las glucosas del oligosacárido, lo que desplaza al UDP, repetidas participaciones de la glucógeno sintetasa hacen posible el crecimiento del glucógeno. La glucógeno sintetasa cataliza solamente la síntesis de enlaces a (1-4), por lo que es necesaria la participación de otra enzima para formar enlaces a (1-6), que hagan del glucógeno un polímero ramificado. La ramificación tiene lugar después de que un cierto número de residuos de glucosa se hayan unido mediante enlaces a (1-4) por la glucogeno sintetasa. La enzima ramificante o mejor dicho, la amilo-(1,4   1,6)-transglucosilasa, esta enzima transfiere un fragmento terminal de 6 ó 7 residuos de longitud, desde un extremo de al menos 11 residuos de longitud a un grupo hidroxilo situado en posición 6 de un residuo de glucosa del interior del polímero, esta reacción crea dos extremos para que continué la acción de la glucógeno sintetasa. Las ramificaciones son importantes porque aumentan la solubilidad del glucógeno y el número de extremos a partir de los que se puede obtener glucosa 1-fosfato. La hormona encargada de regular la síntesis de glucógeno es la insulina.

 Cadena transportadora de electrones

 La cadena transportadora de electrones es una serie de cuatro complejos (I, II, III, IV) a través de los cuales pasan los electrones. Los electrones son llevados del Complejo I y II al Complejo III por la coenzima Q (CoQ o ubiquinona) y del Complejo III al Complejo IV por la proteína citocromo c.

Los electrones del NADH mitocondrial son transferidos al FMN uno de los grupos prostéticos de la NADH-Q oxidorreductasa (Complejo I), posteriormente los electrones se transfieren a un segundo tipo de grupo prostético el de las proteínas hierro-azufre y de aquí pasarán a la coenzima Q (QH₂ o ubiquinol), quien también recibe electrones de la succinato-Q reductasa (Coplejo II) a este complejo pertenece la enzima del ciclo de Krebs succinato deshidrogenasa la que genera FADH₂, quien cede sus electrones a proteínas hierro-azufre y de aquí a la coenzima Q para formar QH₂ . La función del Complejo III identificado como Q-citocromo c oxidorreductasa es catalizar la transferencia de electrones desde QH₂ al citocromo c oxidado (cyt c). La etapa final de la cadena transportadora de electrones consiste en la oxidación del cyt c reducido generado por el Complejo III y la consiguiente reducción del O₂ a dos moléculas de H₂O. Esta reacción es catalizada por la citocromo c oxidasa (Complejo IV). Durante el flujo de electrones por la cadena respiratoria se realiza una transferencia de protones (H⁺) vía los Complejos I, III y IV que va desde la matriz de la mitocondria hacia la zona localizada entre la mambrana mitocondrial interna y externa (espacio intermembranal).

 

CORIA TRUJILLO DANNA MARELI

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